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Vol. 42 (22) 2021 • Art. 2
Recibido/Received: 08/04/2021 • Aprobado/Approved: 23/11/2021 • Publicado/Published: 30/11/2021
DOI: 10.48082/espacios-a21v42n22p02
Biología, productividad y atributos comerciales del molusco
bivalvo «concha prieta» (Anadara tuberculosa)
Biology, productivity and commercial attributes of the «black ark Shell» bivalve mollusk
(Anadara tuberculosa)
PRADO-CARPIO, Eveligh C.
1
MARTÍNEZ-SOTO, Moisés E. 2
RODRÍGUEZ-MONROY, Carlos 3
QUIÑONEZ-CABEZA, Manuel 4
OLIVO-GARRIDO, María L. 5
Resumen
Se describe la biología y productividad de A. tuberculosa (concha prieta), enfatizando sus atributos
comerciales. Se realizó una investigación bibliográfica. Se analizan: indicadores morfométricos (largo,
ancho, alto, peso total y fresco); captura por unidad de esfuerzo, densidad y tasa de crecimiento;
atributos comerciales (talla, frescura, calidad nutricional y el cumplimiento de normas internacionales
sobre calidad sanitaria e inocuidad). Se concluye que los aspectos biológicos y la productividad guardan
relevante relación con los atributos comerciales, esencial para alcanzar su producción sostenible.
Palabras clave: molusco bivalvo, productividad, atributos comerciales, indicadores morfométricos
Abstract
It describes the biology and productivity of A. tuberculosa (prieta shell), emphasizing its commercial
attributes. A literature review has been carried out. The following characteristics are analyzed:
morphometric indicators (length, width, height, total and fresh weight); capture per unit of effort,
density and growth Rate; attributes (size, freshness, nutritional quality and compliance with
international standards on health quality and safety). It is concluded that biological aspects and
productivity are relevant to commercial attributes, essential to achieving sustainable production.
Keywords: bivalve mollusk, productivity, commercial attributes, morphometric indicators
1
Docente Investigadora. Unidad Académica de Ciencias Agropecuarias. Universidad Técnica de Machala. Ecuador. Correo: eprado@utmachala.edu.ec.
2 Docente Investigador. Facultad de Agronomía. Núcleo Agropecuario. Universidad del Zulia. Maracaibo, Venezuela, Correo:
moisesenriquemartinezsoto@fa.luz.edu.ve.
3 Docente Investigador. Escuela Técnica Superior de Ingenieros Industriales. Universidad Politécnica de Madrid. España. Correo: crmonroy@etsii.upm.es
4 Docente Investigador. Universidad Técnica Luis Vargas Torres de Esmeraldas, Ecuador. Correo: ruvin1967@gmail.com
5 Docente Investigadora. Facultad de Medicina, Universidad Central de Venezuela, Caracas, Venezuela, lourdesolivo@gmail.com
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1. Introducción
A lo largo del tiempo, la actividad pesquera ha evolucionado e incorporado diferentes tecnologías en
construcción naval, comunicaciones, navegación y métodos de detección de recursos, entre otras. Sin embargo,
en muchas regiones del mundo por razones de diverso tipo (ecológicas, culturales, sociales y económicas), los
pescadores siguen utilizando artes y métodos de pesca tradicionales, que han evolucionado poco en el tiempo,
tal es el caso de la pesquería de la concha prieta (Anadara tuberculosa).
Según Arriga y Martínez (2003), la pesca artesanal comprende modalidades que van desde la ancestral
recolección a mano de mariscos hasta el uso de embarcaciones motorizadas que operan en aguas someras y en
el mar abierto. Su característica básica es la operación manual de las artes de pesca, que se clasifica en: pesca de
recolección, pesca artesanal costera y pesca artesanal oceánica.
La pesca de recolección se orienta a la extracción de conchas, cangrejos, almejas, mejillones, pulpos, langosta,
camarones, jaibas, larveros, hembras ovadas de camarón y larvas de camarón. A efectos de esta investigación,
se destacará la extracción que se realiza en las zonas de manglar. Las especies comerciales más importantes
reportadas en el ecosistema manglar ecuatoriano son las llamadas popularmente conchas: prieta o hembra
(Anadara tuberculosa), la mica o macho (Anadara similis) y la pata de mula (Anadara grandis), además del
cangrejo rojo (Ucides occidentalis).
Las especies del género Anadara son altamente apreciadas y están sometidas a una explotación intensiva a lo
largo del litoral. De las tres especies mencionadas, A. tuberculosa es la más abundante y la que más contribuye
en términos de producción pesquera, constituyendo la principal especie de molusco bivalvo explotada en las
costas ecuatorianas (MacKenzie y Clyde, 2001), con grandes potencialidades económicas para el sector de la
pesca artesanal (García-Domínguez, Haro-Hernández, García-Cuellar, Villalejo-Fuerte y Rodríguez-Astudillo,
2008).
A. tuberculosa es una especie endémica de los bosques de manglares del Pacifico americano. Esta actividad de
origen ancestral y de naturaleza local tiene gran relevancia económica, social y ambiental, pues representa el
medio de sustento de miles de familias de recolectores de conchas en todos estos países, así como fuente de
alimentación a las comunidades costeras.
Los países asiáticos son grandes productores de moluscos del género Anadara y el sistema de cultivo es
básicamente extensivo a partir de la colecta de semilla silvestre que es propagada en zonas de manglar. El cultivo
de este bivalvo, se inició en China desde el siglo 17, mientras que en Japón el cultivo exitoso de Anadara granosa
data de 1959 (Mazón-Suástegui, Robles-Mungaray, Ormart, Monsalvo-Spencer, Garzón-Favela, Reynoso-
Granados y Moctezuma, 2008).
Sobre A. tuberculosa se han llevado a cabo variadas investigaciones que tratan de manera particular y aislada los
aspectos biológicos, productividad y sus atributos comerciales, sin embargo son escasas las que realizan un
enfoque holístico y multidisciplinario en vista de sus complejas interacciones dentro del ecosistema de manglar
donde se desarrolla.
El objetivo de esta investición es identificar y describir los principales aspectos biológicos, la productividad y los
atributos comerciales de A. tuberculosa desde una perspectiva integral, en los países donde se ha reportado su
presencia, especialmente en Ecuador.
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2. Metodología
La metodología aplicada en este estudio teórico fue la revisión bibliográfica de fuentes primarias, secundarias y
terciarias. Es una investigación cualitativo-documental de carácter crítico-interpretativa.
3. Resultados y discusión
3.1 Aspectos biológicos
A continuación se presentan algunas de las características biológicas más resaltantes de A. tuberculosa tales
como su nombre científico, nombres vulgares, distribución mundial, aspectos morfométricos, ciclo de vida,
hábitat preferido y los principales factores ambientales que afectan su desarrollo tales como algunos parámetros
físico-químicos-biológicos como la salinidad, temperatura, época del año, textura de suelos del manglar y
disponibilidad de nutrientes.
3.1.1 Nombre científico, nombres vulgares y distribución
A. tuberculosa (Sowerby 1833) (Arcidae) es un molusco bivalvo (Tabla 1) cuya presencia se ha reportado desde
el norte de Perú (Punta Telégrafo), hasta el sur de México (Laguna San Ignacio, Baja California Sur), incluyendo
Perú, Ecuador, Colombia, Panamá, Nicaragua, Costa Rica, Guatemala, El Salvador, Honduras y México (Paredes,
Cardoso, Santamaría, Esplana y Llaja, 2016).
Este organismo es conocido en cada país con diferentes nombres comunes o vulgares, en Ecuador con el nombre
común de “concha prieta” o “concha hembra” (Tabla 2), también se conoce en francés como “arche noire” y en
inglés como “pustulose ark o black ark” (Prado-Carpio, Quezada-Abad, Martínez-Soto, Rodríguez-Monroy &
Morris-Díaz, 2018a y Prado-Carpio, Martínez-Soto, Urdaneta de Galué, Morris-Díaz, Rodríguez-Monroy y Borja-
Herrera, 2018b).
Tabla 1
Taxonomía de
Anadara tuberculosa
Phyllum: Mollusca
Clase: Pelecipoda
Clase: Bivalvia Linnaeus
Subclase: Autobranchia
Orden: Arcoida
Familia: Arcidae
Género: Anadara
Especie: tuberculosa
Fuente: Elaboración propia basada
en Keen (1971) y Marín Abanto (2013)
______
Tabla 2
Nombres comunes de
A. tuberculosa en América
Países
Nombre común
Ecuador
Concha prieta, Concha hembra
Perú y Nicaragua
Concha negra
Salvador y Honduras
Curil
Panamá
Chucheca
México
Pata de mula
Colombia y Costa Rica
Piangua
Guatemala
Concha de burro
Fuente: Prado-Carpio y otros (2018a)
y Prado-Carpio y otros (2018b)
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3.1.2. Aspectos morfométricos
A. tuberculosa posee una concha equivalva, inequilateral, ovalada, gruesa bien sólida, con un contorno ovalado
y moderadamente alargada (Figura 1). Su longitud puede variar entre 30 a 70 mm y el diámetro en un rango de
27 a 48 mm (alcanzando tallas de 110 mm); en la provincia de El Oro, se reporta 43,2 mm como talla media de
los individuos muestreados de A. tuberculosa (Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca de
Ecuador, 2021).
Cuenta con 33 a 37 costillas radiales redondeadas y relativamente juntas; con el margen dorsal algo angulado en
ambos extremos. Presenta nódulos o tubérculos sobre las costillas, especialmente sobre el margen anterior. La
concha blanca está cubierta por una capa marrón o negra, gruesa denominada perióstraco, fuertemente
arrugado, a menudo erosionado en los umbos (Ardila, Navas y Reyes, 2002). Charnela larga, delgada y bastante
recta. Bordes internos con fuertes crenulaciones que corresponden a las costillas externas. Concha blanca, con
la cavidad umbonal a menudo con un ligero tinte púrpura claro (Keen, 1971; Cantera y Contreras, 1976).
Figura 1
Vista exterior e interior de Anadara
tuberculosa mostrando los tubérculos
Fuente: Modificado de Fischer, Krupp,
Schneider, Sommer, Carpenter y Niem (1995)
Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y Agricultura-FAO (2006), para los bivalvos se
emplean los mismos términos anatómicos que se usan para describir estas partes en otros animales, aunque no
tengan cabeza ni cola bien definida. El umbo o zona de la charnela, donde se unen las valvas, es la parte dorsal
del animal (Figura 2) y la región en el lado opuesto es el margen ventral.
Figura 2
Características internas y externas de las valvas
de una concha típica de un molusco bivalvo
Fuente: Elaboración propia a partir de
Cesari y Pellizzato (1990) y FAO (2006).
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En especies que cuentan con sifones (almejas), el pie se encuentra en posición anterior-ventral y los sifones en
la zona posterior (Figura 3). En las ostras la zona anterior está en la charnela y en las vieiras, se ubica dónde están
localizados la boca y el pie rudimentarios (FAO, 2006).
Al retirar con cuidado una de las valvas de la concha se puede apreciar las partes blandas o pulpa, que representa
la parte comercial y comestible de este fruto del mar. Entre las principales partes blandas están: manto, músculo
aductor, branquias, pie, sistema digestivo, sistema circulatorio, sistema nervioso y sistema urogenital (FAO,
2006).
Figura 3
Anatomía del tejido blando interno de un
molusco bivalvo típico (almeja del género Tapes)
Fuente: Elaboración propia a partir de
Cesari y Pellizzato (1990) y FAO (2006)
Los organismos de esta especie son dioicos, los sexos son separados, es decir, hay machos y hembras
(Organización del sector pesquero y acuícola del istmo centroamericano - OSPESCA, 2018). Según Cruz (1984),
las gónadas están incluidas en la parte supero-lateral de las vísceras rodeando virtualmente al intestino y
estómago y están limitadas dorsalmente por los riñones y hepatopáncreas. En individuos maduros el tejido
gonadal cubre la parte interna distal del pie y rodea la parte dorsal del cuerpo. El sexo de ejemplares sexualmente
maduros y en maduración es fácil de determinar por el color de los productos sexuales, en machos son de color
blanquecino y de consistencia pegajosa y los de las hembras son de apariencia granular y de color anaranjado.
Entre los indicadores que permiten su caracterización morfométrica se encuentran: longitud (largo, ancho, y
alto), peso de la concha, peso de la carne o pulpa, rendimiento y proporción de sexos (Tabla 3).
Tabla 3
Indicadores morfométricos
de Anadara tuberculosa
Variable morfométrica
Largo
Ancho
Alto
Peso total
Peso fresco
Rendimiento
Sexo macho
Sexo hembra
Fuente: Elaboración propia basada en Silva
y Bonilla (2001) y Cano- Otalvaro (2011)
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Según Cano (2011), en la costa pacífica colombiana se encontró que individuos de A. tuberculosa presentaron
valores promedio de peso 30,81 g, longitud 4,49 cm, ancho 2,55 cm y una altura de 3,30 cm (Figura 4).
Figura 4
Morfometría para toma
de datos de A. tuberculosa
Fuente: Mendoza y Alvitres (2013)
Silva y Bonilla (2001) reportan para organismos localizados en manglar de Purruja, Golfo Dulce, Costa Rica, otras
variables morfológicas como son el peso total y peso fresco, que alcanzaron un valor promedio de 26,2 g y de
4,1 g, respectivamente. El peso fresco está relacionado con la longitud de la concha, mostrando un coeficiente
de correlación de 0,81 con longitud estimada de 4,33 cm y está representado por la masa visceral y gónadas o
pulpa, constituida con una apetitosa y nutritiva mezcla de fluidos y músculo de color rojo oscuro.
Los investigadores previamente indicados, encontraron que el valor para la variable rendimiento (peso de la
carne / peso total), fue de 17,2 %, definida como la capacidad de A. tuberculosa para producir la máxima cantidad
de carne (Cruz, 1984). Es un índice de condición que funciona como una medida para indicar la calidad del
producto que puede tener utilidad económica, también refleja la actividad fisiológica del organismo en diferentes
condiciones ambientales (Lucas y Beringer, 1985).
Durante el período de crecimiento de A. tuberculosa, la producción de carne aumenta a medida que incrementa
su tamaño, sin embargo, a una determinada longitud, la producción cesa, lo que indica crecimiento solamente
de la concha por incorporación de carbonato de calcio. Los resultados obtenidos por Silva y Bonilla (2001), indican
un aumento en el rendimiento ocurre en las longitudes comprendidas entre 25 y 35 mm.
En cuanto a la variable proporción de sexos, los referidos autores determinaron que el porcentaje promedio de
hembras es de 56,3% y de machos 43,7 %, sin mostrar diferencias significativas (p > 0,05) en la proporción 1:1.
En otro estudio realizado por Silva-Benavides y Bonilla (2015) en los manglares de Golfito y Playa Blanca de
Puerto Jiménez, Golfo Dulce, Costa Rica, se obtuvieron los siguientes resultados para las variables biométricas
de A. tuberculosa: longitud 42,51 mm, peso total 36,35 g, peso fresco 8,33 g, rendimiento 23,45 % y proporción
de sexos 1:1.
Todos los datos antes presentados, evidencian las similitudes y variaciones morfológicas de A. tuberculosa en
las diferentes zonas donde se desarrolla.
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3.1.3. Ciclo de vida
Entre las características principales del ciclo de vida del género Anadara destacan las siguientes: hábito
sedentario, tasa de crecimiento lento, fecundación externa con larva planctónica de vida corta, que luego se fija
a un sustrato o conchas adultas y desoves durante todo el año (Broom, 1983; Cruz, 1984; Ishiyama y Terukina,
1987; Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura de Colombia- INPA, 1996; Flores, 2002).
Borda y Cruz (2004a) presentan información general sobre el ciclo de vida de A. tuberculosa plasmada en una
iconografía, donde se destaca la concatenación espacial y temporal de las fases de vida en esta especie, en un
estudio realizado en el Pacífico colombiano (Figura 5). De acuerdo a los autores anteriormente referidos, el ciclo
de vida consta de las siguientes etapas: huevo, larva (trocófora, veliger, con umbo, oculada o pediveliger), juvenil
y adulto. La reproducción ocurre a la talla de 44 mm y se puede alcanzar a los 12 meses, a partir de aquí son
considerados adultos, y duran 4 años en la pesquería. Se reproduce durante todo el año, pero la época principal
de maduración puede variar de una localidad a otra considerando las condiciones ambientales.
Figura 5
Esquema general del ciclo de
vida de Anadara tuberculosa
Fuente: Borda y Cruz (2004a)
Nota: Las imágenes de los estadíos no guardan proporción
entre sí, a fin de que se pueda observar cada fase
Por su parte, Silva y Bonilla (2001) señalan que en dos sistemas de cultivo en Costa Rica, se alcanzó una longitud
promedio de 20 mm durante el primer año de vida, durante el segundo año el crecimiento se reduce a la mitad
del primer año (Villalobos y Báez, 1983), iniciando la madurez sexual entre los 23,2-26,2 mm de longitud (Ampie
y Cruz, 1989) y alcanzando su tamaño comercial después de 18-24 meses. Así, se concluye que hay discrepancias
en la duración del ciclo de crecimiento, entre uno y dos años, en los diferentes estudios revisados.
Los investigadores García-Domínguez y otros (2008) reportan que el ciclo gonadal de Anadara tuberculosa en
Bahía Magdalena, México, se divide en cinco fases: reposo, desarrollo, madurez, emisión de gametos y post-
emisión de gametos. Estos resultados indican que su reproducción se presenta prácticamente todo el año,
aunque con dos períodos masivos de emisión de gametos.
El conocimiento en detalle de los ciclos reproductivos de moluscos de valor comercial tiene gran importancia, ya
que ello contribuye a que las pesquerías de estas especies se manejen en forma apropiada (Cruz, 1984). De la
información presentada se infiere que se requiere seguir estudiando este tema para conocer mejor el fenómeno
del ciclo de vida, fundamentalmente el crecimiento y reproducción de A. tuberculosa, para que estos aportes
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sirvan de insumo para implementar las diferentes estrategias ambientales y comerciales relacionadas con este
recurso.
3.1.4. Hábitat y principales factores ambientales que afectan a A. tuberculosa
Según Mendoza y Alvitres (2013), el hábitat preferido por A. tuberculosa son los sustratos fangosos (arcilloso y
limo arcilloso), entre las enmarañadas raíces del manglar, especialmente de Rhizophora mangle y Pelliciera
rhizophorae (Mendoza, 2002; Rendón, Suárez y Mejía, 2004; Mendoza y Peralta, 2003). Este ecosistema está
expuesto a inundación mareal diaria al bajar la marea muchas de ellas quedan expuestas superficialmente
(OSPESCA, 2018).
Mengel y Kirby (1982) han acotado que esta especie también se encuentra asociada a las raíces de R. harrisonni,
posiblemente por la mejor penetración de agua y oxígeno, disponibilidad de nutrimentos ya que los organismos
filtran la materia orgánica para su alimentación (OSPESCA, 2018), o por ser un buen sustrato para la fijación de
etapas tempranas de desarrollo de este bivalvo, lo cual podría constituir algún tipo de relación simbiótica.
• Parámetros físico-químicos-biológicos
Mendoza y Alvitres (2013) reportan los siguientes resultados promedio anuales para los parámetros de calidad
del agua en los manglares de Tumbes en Perú: temperatura 28,6 °C; salinidad 28,0 partes por mil (ppt); oxígeno
disuelto 4,8 partes por millón (ppm) y pH 7,9. Las concentraciones del ion amonio, nitritos, nitratos y fosfatos
presentaron respectivamente valores promedio de: 0,25-0,36-12,38 y 0,47 ppm, en tanto el promedio mensual
del fitoplancton fue 814.135 ± 74.608 células.litro-1.
No obstante, las condiciones físico-químicas, biológicas y la afectación antrópica en los bosques de manglar no
son similares en toda la costa pacífica, por tanto, el crecimiento y distribución de A. tuberculosa en los variados
ecosistemas de manglar no es homogénea, lo que indica que hay factores ambientales que tienen influencia
sobre su densidad, disponibilidad y productividad.
A continuación, se describen sucintamente algunas de estas características: salinidad, temperatura, época del
año, textura de los suelos, disponibilidad de nutrientes, depredadores naturales, entre otras, que deben ser
reconocidos y estudiados en profundidad en el contexto del ecosistema manglar, a fin de diseñar estrategias de
conservación y manejo del este recurso.
• Salinidad
Silva-Benavides y Bonilla-Carrión (2001) reportan que concentraciones elevadas de salinidad favorecen el
proceso de reproducción de A. tuberculosa, resultado similar a los encontrados por Vega (1994), quien refiere
que los máximos de desove se relacionan con altas salinidades.
Campos, Jorge, Foumier y Soto (1990) identificaron lugares en el ecosistema manglar sin presencia de A.
tuberculosa, cuando las salinidades eran bajas (entre 8-11 ppt), mientras que con salinidades entre 16-29 ppt, si
había presencia de la especie y mayores densidades poblacionales. Silva-Benavides y Bonilla-Carrión (2001)
coinciden con estos hallazgos al indicar que con salinidades altas (10-34 ppt), existe un mayor número de
individuos presentes.
• Temperatura
Según algunos autores, es uno de los factores que influye en el ciclo reproductivo de los bivalvos. En algunas
especies, se ha reportado que el desove se inicia cuando la temperatura excede el nivel crítico característico
(Mackie, 1984). Sin embargo, Moreno, Alemán y Bonilla (2019) no encontraron relación clara entre la
temperatura del agua y el desove.
García-Domínguez y otros (2008), en una investigación realizada México, reportaron una relación positiva
significativa (r = 0,7063, P<0,05), entre la temperatura y la fase de madurez de las gónadas, pero no identificaron
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una relación entre la temperatura y la emisión de gametos de A. tuberculosa. La temperatura media en el período
en estudio fue de 22,8°C, con un máximo de 29,4°C en agosto, para diciembre se obtuvo una medición menor
(18,7°C).
• Época del año
Es una variable que incluye la temperatura, las precipitaciones (por ende la salinidad del cuerpo de agua), la
insolación y otras que influyen sobre el comportamiento de los factores bióticos del ecosistema.
Según Borda y Cruz (2004b), en la Ensenada de Tumaco, Pacífico colombiano, A. tuberculosa se reproduce
durante todo el año, pero la época principal de maduración es en noviembre y febrero en función de las
condiciones ambientales imperantes de salinidad, temperatura, precipitaciones, entre otras.
Cruz (1984), ha reportado que la gametogénesis se activa cuando hay aumentos en la temperatura y en la
salinidad del agua, la época de desove estuvo marcada por las más altas salinidades y temperaturas del agua,
observándose que las precipitaciones, contribuyen a diluir la concentración de sales en el manglar
Cada región donde se desarrolla A. tuberculosa, tiene condiciones ambientales específicas, a lo largo del año,
que deben ser conocidas para establecer la mejor época para su reproducción y extracción, en pro de la
preservación del ecosistema manglar y la producción sostenible de este recurso concha.
• Textura de los suelos del manglar
Silva y Bonilla (2001) realizaron una investigación con relación al tipo de suelo en los manglares, de Costa Rica,
concluyendo que el tipo de suelo y la textura son factores importantes para Anadara tuberculosa, ya que es un
organismo excavador de fondos lodosos, con hábitat restringido a un substrato suave, tipo arcilloso a limo-
arcilloso, asociado a las raíces de Rhizophora mangle y R. racemosa.
Este molusco bivalvo se ha identificado enterrado y muy rara vez, semienterrado o expuesto, en el sedimento
de la zona mesolitoral media interior a profundidades entre 10 a 50 cm (Sistema de Información sobre
Biodiversidad Marina Colombia-SIBM y Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras José Benito Vives de
Andréis. Colombia –INVEMAR, 2008).
Según Cano (2011), los especímenes de mayor tamaño se encuentran en sedimentos con porcentajes de limos y
arcillas inferiores a 50% (43,26% a 47,08 %) y disminuyen su tamaño a medida que aumenta esta relación.
• Disponibilidad de nutrientes
Según la Enciclopedia Colaborativa de Cuba -EcuRed (2019), A. tuberculosa es un organismo filtrador,
participando las branquias, además de su función respiratoria, en la obtención de su alimento (fitoplancton).
El desarrollo de la gónada implica una alta demanda de energía, que procede del alimento ingerido desde el
ambiente, de productos de reserva o de ambos. Los períodos de mayor disponibilidad de alimento coinciden con
el desarrollo gonadal, también la estacionalidad del desarrollo gonadal está vinculada con el almacenamiento y
utilización de reservas acumuladas en el organismo en épocas de abundancia (Mackie, 1984).
García-Domínguez y otros (2008) encontraron una correlación significativa entre la frecuencia de individuos en
fase de desarrollo de las gónadas y la disponibilidad de alimento (r = 0,72, P<0,05). Señalan que su desarrollo
gametogénico depende del alimento ingerido inmediatamente del medio, mientras que el desove es sostenido
probablemente por reservas energéticas almacenadas.
Mendoza y Alvitres (2013), reportan que la concentración de fitoplancton relacionada con el crecimiento y
supervivencia de A. tuberculosa tiene un promedio mensual de 814.135 células.litro-1, en un estudio realizado en
Perú.
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• Depredadores
Entre los principales depredadores se han señalado los gasterópodos (Cymatium amictoideum, Natica spp., Thais
spp., Bedeva spp.), las aves de pantano, los peces y los cangrejos; así como la nutria (Lutra longicaudus),
depredador potencial de moluscos (EcuRed, 2019).
Las variables antes descritas, sobre los aspectos relacionados con el hábitat en el cual se desarrolla A. tuberculosa
y los factores bióticos y abióticos que influyen sobre su crecimiento y desarrollo, tienen una incidencia directa y
en oportunidades contradictoria, sobre la respuesta de dos variables dependientes muy importantes para su
productividad, como son la Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) y la Captura Total o Producción Anual, que
se identifican y describen en el siguiente apartado.
3.2. Aspectos productivos
Seguidamente, se presentan algunos indicadores que permiten ponderar la productividad del recurso concha
con fines comerciales como son la captura, densidad, tasa de crecimiento, mortalidad y supervivencia.
3.2.1. Captura por Unidad de Esfuerzo
En la producción pesquera, existen dos indicadores importantes para medir la productividad o situación de la
actividad en general, tal es el caso de la Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) y las Capturas Totales o
Producción Anual en una zona geográfica determinada. El concheo o extracción de la concha prieta del manglar
es una actividad pesquera que también puede ser evaluada a través de estas dos variables.
Según la FAO (2005), la CPUE se define como la cantidad de pescado capturado (en número o en peso) con una
unidad estándar de esfuerzo de pesca: ejemplo, número de peces capturados por una embarcación en un día. La
CPUE a menudo se usa como índice de la biomasa (o abundancia) de los peces. Para el caso de la actividad
conchera, se conceptualiza como la cantidad de conchas que en promedio un conchero captura del manglar en
un día de trabajo (Mora y Moreno, 2009). Este indicador varía de un puerto conchero a otro y de un año a otro,
con valores que pueden oscilar entre 95 y 284 conchas capturadas por conchero en un día de pesca, en distintos
años en distintos puertos del Ecuador (Tabla 4).
Tabla 4
Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE)
de A. tuberculosa en puertos de Ecuador
Puerto
conchero
CPUE
(conchas/día/pesca)
Año 2020
San Lorenzo
120
El Morro /Guayaquil
172
Hualtaco
200
Puerto Bolívar
170
Muisne
120
Puerto Jelí
150
Fuente: Elaboración propia basada en Mora y Moreno (2009);
Mora- Mora, Moreno y Jurado (2010) y IPIAP (2021)
Se observa una tendencia hacia la disminución de este indicador en los distintos puertos concheros ecuatorianos,
entre los años 2004 y 2009. Sin embargo, según los reportes del Instituto Público de Investigación de Acuicultura
y Pesca de Ecuador-IPIAP (2021), para el año 2020 se distingue una recuperación en cuanto a número de conchas
promedio por día de pesca por conchero en la mayoría de los puertos indicados, más acentuada en puerto
Hualtaco, en la provincia de El Oro. Para el puerto de San Lorenzo, provincia de Esmeraldas, se reportan valores
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ligeramente menores en el número de conchas promedio por día de pesca por recolector con 120
(conchas/día/pesca).
El Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca de Ecuador-IPIAP (2021) ha señalado que no cuenta
con información continúa sobre la captura y esfuerzo del recurso concha, acotando que esta información será
procesada cuando se obtengan los datos proveniente de los registros que deben llenar los recolectores de concha
de las asociaciones colaboradoras a través del Monitoreo Participativo.
En Colombia, en la ensenada de Tumaco, para los años 1997 y 1998, la CPUE de A. tuberculosa varió entre 196 -
233 conchas, con media anual de 220 unidades (Portilla- Martínez, Betancourth- Solarte y Arizala- Segura, 1999).
Mientras que en Nicaragua, según Lazarich- Gener (2009) el promedio de extracción de conchas por persona se
ha estimado en diversos estudios entre 5 y 10 docenas por día. Encuestas realizadas muestran que la extracción
promedio diaria podría ser superior a 120 por conchero.
En cuanto a la variable Capturas Totales al año de A. tuberculosa, en Ecuador se han alcanzado cifras de 10,7 y
26,0 millones de conchas para los años 2004 a 2008, lo cual es indicativo de lo variable de la cantidad (Mora y
otros (2010). Se destaca que no están disponibles datos recientes sobre las capturas por unidad de esfuerzo y
capturas totales para el recurso concha.
La sobreexplotación, es uno de los principales problemas de A. tuberculosa no solamente en el Ecuador, sino en
el resto de países que la producen en la costa del Pacífico americano.
3.2.2. Densidad
En condiciones naturales, la densidad poblacional de A. tuberculosa ha sido investigada en varios ecosistemas de
manglar. En un bosque localizado en Tumbes se han reportado densidades de 0,3 individuos.m-2 (Mendoza, 2002)
y de 1,3 individuos.m-2 (Ordinola, Montero, Alemán y Llanos, 2007). Para el manglar de Purruja en Costa Rica,
se obtuvo 0,9 individuos.m-2 (Silva y Bonilla, 2001) y para la costa ecuatoriana 1,3 individuos.m-2 (Mora y Moreno,
2010). Estos datos permiten inferir una gran variabilidad en función de la relación existente entre estos
organismos y el ecosistema manglar, así como del nivel de extracción al que ha sido sometido como recurso.
En condiciones de cultivo experimental se han alcanzado buenos resultados de producción con densidades de
10 ind.m-2. En este sentido, Silva y Bonilla (2001); Mendoza (2002); Ordinola y otros (2007) y Mora y Moreno
(2010), señalan que la densidad de siembra de la semilla de concha, tiene influencia sobre el crecimiento en
longitud y peso de estos organismos vivos en proporción inversa a las densidades de siembra, puesto que a
mayor densidad de siembra el crecimiento es menor.
Asimismo, se debe tomar en consideración que en condiciones de cautividad prolongada, el estrés causado por
el almacenamiento puede alterar notablemente la calidad del producto, especialmente en relación con el índice
de engorde, o con el factor de condición, ya que entorpecería el establecimiento de la relación existente entre
la madurez y el factor de condición (Rengifo, 1985).
Mendoza y Alvitres (2013) recomienda aplicar la técnica de repoblamiento dirigido para recuperar la densidad
de este molusco, logrando su reproducción y asentamiento en laboratorio, hasta un estado de semilla (10 a 15
mm), para luego liberarlas en el manglar.
3.2.3. Tasa de crecimiento
En un estudio de Mendoza y Alvitres (2013), se evidenció que en corrales ubicados dentro del manglar, con 10
individuos.m-2 de A. tuberculosa, se puede obtener un incremento en la longitud de 1,36 ± 0,47 mm.mes-1 y peso
0,26 ± 0,12 g.mes-1, con una supervivencia de 60 a 70 %.
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Se ha reportado una velocidad de crecimiento para A. tuberculosa de 1,54 mm.mes-1 usando corrales en su medio
natural (Quispe, 2003; Mendoza y Peralta, 2003; Malca, 1996). Galdámez y otros (2007) refieren que A.
tuberculosa puede alcanzar el tamaño comercial en dos años de cultivo, lo cual permite estimar que la tasa de
crecimiento es de al menos 1,875 mm.mes-1, pues también puede llegar a la talla mínima en el lapso de un año.
Mendoza (2013) en Tumbes, Perú, determinó que para Anadara tuberculosa sembrada en su medio natural, en
el manglar, a tres densidades con semillas obtenidas en laboratorio en corrales de 2m x 1m, el tratamiento t1
(20 ind./m-2) tuvo el mejor incremento en la longitud y peso (1,36±0,47 mm/mes y 0,26±0,12 g/mes).
3.2.4. Mortalidad y supervivencia
Los moluscos bivalvos en el medio natural tienen una alta mortalidad en sus fases juveniles llegando a talla
comercial en porcentajes muy bajos (Quispe, 2003). En la investigación desarrollada por Mendoza (2013),
indicada anteriormente, se encontró que la supervivencia fue mayor en el tratamiento t1 (20 individuos.m2) con
60,7 %,resultado coincidente con el de Mendoza y Alvitres (2013) donde se evidenció que en corrales ubicados
dentro del manglar, con 20 individuos.m-2, se puede alcanzar con una supervivencia de 60 a 70 %. Por su parte,
Samaniego (2008) reporta que el cultivo en canastas presentó una supervivencia de 85%.
Con base a todos los datos antes expuestos, se infiere que es necesario profundizar en los estudios sobre los
requerimientos nutricionales y ambientales de A. tuberculosa, con la finalidad de establecer un mejor plan de
manejo (Robles-Mungaray y otros, 1999). La preservación del manglar, la extracción en condiciones naturales,
el cultivo y manejo acuícola de A. tuberculosa para ser alcanzado de manera sostenible, amerita el desarrollo de
procesos permanentes de investigación y desarrollo en todas las áreas.
3.3. Atributos comerciales y de calidad
Las características comerciales y de calidad de A. tuberculosa, están relacionados con aquellos aspectos que la
convierten en un producto demandado y apetecido en la cocina del hogar, restaurantes, picanterías y cevicherías
en las poblaciones costeras del Ecuador y demás países que la producen. Está considerada como un manjar
afrodisíaco, con importante demanda local en restaurantes y sitios turísticos, donde se sirve fresca (cruda) en
cocteles, frita, asada o hervida y enlatada industrialmente; también cantidades considerables son exportadas
intra-regionalmente (OSPESCA, 2018).
En el Ecuador, por ejemplo, se ofrecen a los comensales los siguientes platos: ceviche de concha, arroz con
concha, sopa de concha, sudado de concha, asado de concha, meloso de concha, sango de concha, concha al
ajillo, mixto con concha, encocado de concha, concha frita, coctel de concha, entre otros exquisitos platos. Por
tanto, el producto debe conservar atributos comerciales propios de los alimentos que se consumen
predominantemente frescos o crudos: calidad física y organoléptica, calidad nutricional y calidad sanitaria.
3.3.1. Calidad física y organoléptica
La calidad física y organoléptica hace referencia a los atributos de los alimentos que pueden ser percibidos a
través de los sentidos, relacionados con los aspectos físicos y considerando el aspecto visual de apariencia,
integridad, color y talla o tamaño del producto, así como también las características organolépticas tales como
el sabor, olor y otros relacionados. De todos estos atributos, desde el punto de vista productivo los más
relevantes son la talla y la frescura.
• Talla
Los consumidores de concha las prefieren de tamaño grande, sin embargo, con relación al tamaño relativo, no
se ha encontrado en la revisión bibliográfica realizada, una referencia definida sobre a los tamaños grande,
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mediano y pequeño, rango de longitud o su peso. Aun cuando, investigadores como Espinosa, Delgado-
Hernández, Orobio-Riofrío, Mejía-Ladino y Gil-Agudelo (2010) reportan en Colombia, tamaños mínimos de 1,6
cm con promedios de 4,4 cm y máximo de 7,8 cm.
En este sentido, ante la ausencia de una referencia cuantitativa documentada para la determinación del tamaño
de A. tuberculosa, se considera necesario utilizar como referencia, la talla mínima de extracción, que se ha
establecido en las normas técnicas para efectos de conservación del recurso desde el punto de vista ambiental,
pero que también, puede servir de estándar para el establecimiento de los atributos de calidad física por la talla
del producto concha prieta.
Por tanto, tal como fue referido en el apartado de ciclo de crecimiento de A. tuberculosa, el desove empieza
con una talla de 30 mm y alcanza su madurez con una talla media de madurez (TMM) de 44 mm. Ahora bien, la
talla comercial a la cual debe ser extraída, ha sido sugerida en investigaciones y regulada en las legislaciones de
distintos países. Pero, finalmente es el mercado, quien le otorga esos atributos deseables, en este caso la talla y
apariencia, pues los consumidores prefieren la concha prieta lo más fresca y grande posible.
En una investigación realizada Borda y Portilla (1998) en Colombia, se reseña que se estableció la Talla Mínima
de Captura (TMC) en 50 mm de Anadara tuberculosa (piangua). Esta recomendación fue acogida por la Autoridad
Nacional de Acuicultura y Pesca de Colombia-AUNAP y Universidad de Magdalena, Colombia(2013), organismos
que establecieron que la TMM es a los 51 mm, la TMC de 48,98 mm y la talla legal de captura de 50 mm, para la
extracción comercial de A. tuberculosa, según Resolución 0539 de 2000 del Instituto Nacional de Pesca y
Acuicultura de Colombia- INPA).
En Perú, el Ministerio de Pesquería publicó la Resolución Ministerial Nº 209-2001-PE, de fecha 26 de junio de
2001, aprobando la relación de tallas mínimas de captura y tolerancia máxima de ejemplares juveniles de
principales peces marinos e invertebrados, incluyendo a A. tuberculosa con una talla de 4,5 cm.
El Ministerio de Acuacultura y Pesca de Ecuador (2005), publicó el Acuerdo Ministerial Nº 005, relativo al tamaño
mínimo de extracción y comercialización de la concha prieta, estableciendo una longitud de 4,5 cm, medida
desde el lado anterior al lado posterior de las valvas.
Los tamaños mínimos establecidos para la extracción y comercialización de A. tuberculosa en las normas legales
presentadas, sirven como referencia para inferir que el tamaño mínimo comercial que presenta mayor demanda
por parte de los consumidores de concha prieta es de 45 mm y un tamaño deseable es de 50 mm, mientras que
los tamaños menores a 45 mm, pueden ser considerados como pequeños.
Otros atributos físicos se relacionan con la integridad del producto, principalmente sin irregularidades
(Maldonado, 2018) y que presente el color característico que le da su nombre “concha negra o prieta”.
• Frescura
El investigador señalado previamente, refiere que el producto debe tener un olor fresco, su sangre (los órganos
y fluidos internos de la concha que son liberados al abrirla) de color negro brillante, de consistencia firme y sus
gónadas bien sujetas a sus valvas.
En cuanto a su frescura, se debe indicar que las conchas son extraídas y comercializadas vivas y solo son abiertas,
al momento que van a ser consumidas frescas o cuando vayan a ser procesadas. Por tanto, con relación al
consumo fresco, que es el más demandado en la costa del Ecuador. Maldonado (2018) señala que se deben
descartar las conchas moribundas, es decir, aquellas que son incapaces de sellarse herméticamente a cualquier
estímulo, su olor no debe ser nauseabundo, su color debe ser negro vivo, no opaco o verdoso.
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Un dato importante, es el tiempo que el organismo puede mantenerse vivo, luego que es extraído de su hábitat
natural y bajo qué condiciones y técnicas de manipulación. Aquí el atributo deseable es que permanezca vivo el
mayor número de días posible.
3.3.2. Calidad nutricional
La composición bioquímica, tanto proximal como en nutrientes esenciales, depende de las condiciones
ambientales en que se encuentran creciendo los bivalvos, y por ello presenta variaciones estacionales (Urrutia,
Navarro, Clasing & Stead, 2001), geográficas y con la profundidad, así como con las diferentes etapas de
desarrollo, y con las variaciones en el manejo y la dieta.
Una investigación realizada en Costa Rica determinó la composición proximal en base seca de A. tuberculosa,
con niveles de proteína de 61,6%, carbohidratos 21,6 %; cenizas, 8,8%, lípidos 7,9%, valor calórico de 5,2 kcal/g.,
características que lo ubican como un alimento recomendado para el consumo humano, por su bajo contenido
de grasa y su alto contenido proteico y energético (Cruz, Fonseca-Rodríguez y Chavarría-Solera, 2012).
Además, en el imaginario popular, a la concha prieta se le otorgan propiedades afrodisiacas, que son propias de
los diferentes frutos del mar, pero que en este caso alcanza una categoría superior o especial.
3.3.3. Calidad sanitaria e inocuidad
En los últimos años, con el incremento del comercio internacional de los recursos biológicos marinos y
continentales, los gobiernos, las empresas y las organizaciones de consumidores, han puesto el foco en la
afectación (Martínez, Rodríguez-Calleja, Santos, Otero & García-López, 2009; Hara-Kudo y Kumagai, 2014), del
medio acuático, ya que puede representar un riesgo directo ante la contaminación microbiana, así como la
química por el uso desmedido de fertilizantes, pesticidas agrícolas, derrames de petroleros, efluentes domésticos
e industriales que descargan en zonas costeras (Herrero, Palacios, Laya y Vega, 1999).
En relación a los moluscos bivalvos tiene gran importancia su inocuidad, pues estas especies se alimentan por
mecanismos de filtración no selectiva y como consecuencia, se pueden convertir en concentradores de algunas
sustancias contaminantes (arenillas, metales pesados, hidrocarburos, compuestos derivados de pesticidas, entre
otros) y de diversos patógenos, entre los que se encuentran bacterias, virus y ciertas toxinas producidas por
microalgas, que constituyen un riesgo potencial para la salud del consumidor (Sandoval y Saborío, 2008).
Los moluscos bivalvos son muy comercializados y consumidos a nivel internacional, por tanto, al igual que
cualquier otro producto de consumo alimentario, deben cumplir con algunas normas de calidad sanitaria y de
inocuidad, entre las cuales destacan (Reglamento (CE) No 1881/2006 de la Comisión de las Comunidades
Europeas. Contenido máximo de determinados contaminantes en los productos alimenticios, 2006):
características visuales relacionadas con el estado vivo y la frescura, como son:
• Conchas sin suciedad
• Una respuesta adecuada a la percusión y cantidades normales de líquido intravalvar
• Contener menos de 300 coliformes fecales, o menos de 230 E. coli, por 100 g de carne y líquido intravalvar
• No contener Salmonella en 25 g de carne ni compuestos tóxicos u objetables
• Límite superior en cuanto al contenido de radionucleidos no debe sobrepasar los límites establecidos para los
productos alimenticios
• En las partes comestibles de los moluscos, el contenido total de toxina paralizante del marisco (PSP) no debe
sobrepasar 80 μ por 100 g.
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• Los métodos de ensayo biológicos habituales no deben dar un resultado positivo a la presencia de la toxina
diarreica del marisco (DSP) en las partes comestibles de los moluscos
• En ausencia de procedimientos de ensayo rutinarios para virus y de valores virológico de referencia, los
controles sanitarios deben estar basados en recuentos de bacterias fecales.
En vista que las aguas costeras están sometidas a diferentes fuentes de contaminación, de origen doméstico,
agrícola, industrial y pesquero propiamente dicho, se hace complicado controlar la contaminación potencial que
puedan sufrir los moluscos bivalvos en general y A. tuberculosa en particular. Sólo sería posible a través de la
prevención y control de las fuentes de intervención.
La forma de consumo preferida de los moluscos bivalvos es en crudo, de ahí el riesgo asociado a la contaminación
microbiana a los consumidores por falta de seguridad sanitaria. Por tal motivo, es necesario gestionar de manera
integral el problema de esta afectación, mediante el análisis del grado de contaminación en los organismos
acuáticos, para determinar procedimientos prácticos de remediación que permitan erradicar la presencia de
microorganismos patógenos.
Según Lazarich-Gener (2009), el proceso de depuración exige la construcción de tanques donde se sumergen las
conchas en agua no contaminada o sustancias depuradoras, si se quiere acelerar la depuración. El proceso puede
realizarse de manera artesanal con el uso de ácido acético como depurador. La depuración se produciría en 24
a 72 horas mediante el proceso de alimentación por filtrado característico de los bivalvos, eliminando sustancias
adquiridas en aguas contaminadas. C. Hernández citado por Lazarich Gener (2009), Universidad Nacional
Autónoma de Nicaragua- UNAN, ha realizado estimaciones sobre el coste variable unitario de la depuración
artesanal (sin tener en cuenta los costes fijos de la inversión inicial, ni otros costes de mantenimiento de la
depuradora), que ascendería a 0,03 US$ por docena.
La situación relativa a la calidad sanitaria que presenta A. tuberculosa, podría convertirse en un problema
importante para su comercialización intra-regional actual y futura, si los gobiernos de los países latinoamericanos
de la costa del Pacífico aplicaran de manera rigurosa, sus normativas sanitarias vigentes y además, sería una
limitante, para la potencial comercialización del producto hacia los Estados Unidos y España. Estas naciones
cuentan con grandes grupos de emigrantes de los países productores de A. tuberculosa, que podrían estar
interesados en consumir este apetecido producto endémico de su tierra de origen.
4. Conclusiones
Los aspectos biológicos, productividad y los atributos comerciales de A. tuberculosa guardan una relación
estrecha y de interdependencia, que debe ser mantenida y desarrollada para alcanzar la conservación del
recurso y su producción sostenible en armonía con el ecosistema manglar.
En los aspectos biológicos, destacan los indicadores morfométricos, tales como: el largo, ancho, alto, peso total,
peso fresco, rendimiento y la proporción de sexo macho y sexo hembra. Siendo el largo, el principal indicador
con valor mínimo de explotación comercial de 4,5 cm. Por otra parte, con relación al ciclo de vida y edad a la cual
este molusco debería ser extraído, existe un rango de tiempo de 12 a 24 meses, en función a la velocidad de
crecimiento del espécimen, de las condiciones ambientales y de manejo.
La actividad biológica de A. tuberculosa está íntimamente relacionada al bosque de manglar y todas las
interacciones existentes en este ecosistema complejo, siendo los principales factores ambientales que afectan
su crecimiento desarrollo y productividad: temperatura, salinidad, época del año, textura de los suelos del
manglar, disponibilidad de nutrientes, distintas variables físico-químicas y sus depredadores naturales.
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Los aspectos productivos están relacionados a la Captura por Unidad de Esfuerzo (CPUE) y las Capturas Totales
o Producción Anual en una zona geográfica determinada, como principales variables productivas y como
indicadores, la densidad de conchas, tasa de crecimiento,mortalidad y supervivencia, los cuales tienen amplia
influencia sobre las variables productivas.
Los atributos comerciales de A. tuberculosa tienen relación con la calidad física y organoléptica, en particular su
talla y frescura, así como también con su calidad sanitaria e inocuidad, en correspondencia con su naturaleza
alimenticia de organismo filtrador.
Se recomienda:
Profundizar en el estudio del ciclo de vida y velocidad de crecimiento de A. tuberculosa, específicamente, en los
factores que pueden acelerar este proceso.
Ampliar el conocimiento sobre técnicas acuícolas de baja intensidad en armonía con el manglar, que tiendan a
incrementar la densidad de especímenes por superficie.
Aplicar estrategias de buenas prácticas de producción y de manejo sanitario e inocuidad, extendidas a los
procesos de comercialización y elaboración de platos a nivel de restaurantes y hogares.
Explorar los mercados internacionales en Europa y Estados Unidos, para impulsar un proceso de exportación,
que cumpla con las normativas técnicas y legales vigentes.
Referencias bibliográficas
Ampie, C., y Cruz, R. A. (1989). Tamaño y madurez sexual de Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae) en Costa
Rica. Brenesia, 31, 21-24.
Ardila, N.G., Navas, Y., y Reyes, J. (2002). Libro rojo de invertebrados marinos de Colombia. Serie Libros Rojos
de Especies Amenazadas de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von
Humboldt y Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia. 136 pp.
Arriga, M.L., y Martínez, O. J. (2003). Plan de ordenamiento de la pesca y acuicultura del Ecuador. Subsecretaría
de Recursos Pesqueros. Recuperado de www.oa.upm.es/id/file/257721. Consulta 30.04.19.
Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca de Colombia- AUNAP y Universidad del Magdalena de Colombia-
UNIMAGDALENA. (2013). Tallas mínimas de captura para el aprovechamiento sostenible de las principales
especies de peces, crustáceos y moluscos comerciales de Colombia. Convenio 058 de 2013 entre la
Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca y la Universidad del Magdalena. 58 pp.
Borda, C. A., y Cruz, R. (2004a). Reproducción y reclutamiento del molusco Anadara tuberculosa (Sowerby,
1833) en el Pacífico colombiano. Rev. Invest. Mar, 25(3),185-195.
Borda, C. A., y Cruz. R. (2004b). Crecimiento y tasas de mortalidad del bivalvo Anadara tuberculosa (Sowerby
1833) en el Pacífico colombiano. Rev. Invest. Mar, 25(3), 177-184.
Borda, R., Carlos, A., y Portilla, E. G. (1998). Talla de captura, madurez sexual, comercialización y
recomendaciones para el manejo de la Anadara tuberculosa (Piangua hembra) en la ensenada de Tumaco
(Nariño) Pacífico colombiano. Recuperado de
https://www.academia.edu/.../TALLA_DE_CAPTURA_MADUREZ_SEXUAL_COME.. Consulta 07.05.19.
ISSN-L: 0798-1015 • eISSN: 2739-0071 (En línea) - Revista Espacios – Vol. 42, Nº 22, Año 2021
PRADO-CARPIO, Eveligh C. et al. «Biología, productividad y atributos comerciales del molusco bivalvo
«concha prieta» (Anadara tuberculosa)»
Pag. 28
Broom, M.J. (1983). Gonad development and spawning in Anadara granosa (L) (Bivalvia:Arcidae). Aquaculture,
30, 211-219.
Campos, M., Jorge, A., Foumier, M. L., y Soto, R. (1990). Estimación de la población de Anadara tuberculosa
(Bivalvia: Arcidae) en Sierpe-Térraba, Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 38(2B), 477-480.
Cano- Otalvaro, J. L. (2011). Caracterización morfométrica de Anadara tuberculosa y A. similis en la costa
pacífica colombiana. Programa Académico de Biología. Trabajo de grado. Universidad del Valle. Facultad
de Ciencias Naturales y Exactas. Colombia. Recuperado de www.
bibliotecadigital.univalle.edu.co/bitstream/10893/3904/4/CB-0438843.pdf. Consulta 02.05.19.
Cantera, J., y Contreras, R. (1976). Informe preliminar sobre el potencial malacológico aprovechable en el
Pacífico colombiano. En: Memorias Seminario sobre el océano Pacífico sudamericano. Cali, Colombia. p
440-499.
Cesari, P., & Pellizzato, M. (1990). Biology of Tapes Philippinarum, p 21-46. In: Tapes Philippinarum: Biologia e
Sperimentazione. Regione Veneto, Ente di Sviluppo Agricolo, Venice: 299 pp. (text in Italian and English)
Cruz, R. (1984). Algunos aspectos de la reproducción en Anadara tuberculosa (Pelecypoda: Arcidae) de Punta
Morales, Puntarenas, Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 32, 45-50.
Cruz, R. A., Fonseca-Rodríguez, C., y Chavarría-Solera, F. (2012). Comparación de la composición química
proximal de la carne de Anadara Tuberculosa y A. Similis (Bivalvia: Arcidae) de Chomes, Puntarenas, Costa
Rica. Rev. Mar. Cost., 4(1), 95–103.
Comisión de las Comunidades Europeas. (2006). Reglamento (CE) No 1881/2006 de la Contenido máximo de
determinados contaminantes en los productos alimenticios. Diario Oficial de la Unión Europea.
Recuperado de http://eur-lex.europa.eu/legal-content/ES/TXT/PDF/?uri=CELEX:32006R1881&from=ES.
Consulta 04.01.2018.
ECURED-Enciclopedia Colaborativa Cubana . (2019). Anadara tuberculosa. Recuperado de
https://www.ecured.cu/Anadara_tuberculosa. Consulta 04.05.19.
Espinosa, S., Delgado-Hernández, M.F., Orobio Riofrío, B., Mejía-Ladino, L.M., y Gil-Agudelo, D.L. (2010).
Estado de la población y valoración de algunas estrategias de conservación del recurso piangua Andara
tuberculosa (Sowerby) en sectores de Bazán y Nerete, costa pacífica nariñense de Colombia. Bol. Invest.
Mar. Cost., 39 (1), 161-176. ISSN 0122-9761.
FAO- Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y Agricultura (2005). Guía del administrador
pesquero. Editado por Kevern L. Cochrane. Recuperado de http://www.fao.org/3/y3427s/y3427s0d.htm.
Consulta 07.05.19. ISBN 92-5-304773-9.
FAO - Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y Agricultura (2006). Cultivo de bivalvos en
criadero. Un manual práctico. Recuperado de
http://www.fao.org/docrep/009/y5720s/y5720s04.htm#bm04. Consulta 09.12.2018.
Fischer, W., Krupp, F., Schneider, W., Sommer, C., Carpenter, K. E., y Niem, V. (1995). Guía FAO para la
identificación de especies para los fines de la pesca Pacífico centro-oriental plantas e invertebrados. Roma,
FAO VoI I. Recuperado de http://www.fao.org/3/t0851s/t0851s00.htm#Contents. Consulta 26.10.2019.
ISSN-L: 0798-1015 • eISSN: 2739-0071 (En línea) - Revista Espacios – Vol. 42, Nº 22, Año 2021
PRADO-CARPIO, Eveligh C. et al. «Biología, productividad y atributos comerciales del molusco bivalvo
«concha prieta» (Anadara tuberculosa)»
Pag. 29
Flores, L. (2002). Biometría, edad y crecimiento de Anadara tuberculosa (C.B. Adams,1852) y Anadara similis
(Sowerby, 1833) en Estero Hondo, Reserva Ecológica Manglares Cayapas–Mataje (REMACAM),
Esmeraldas. Tesis de Biólogo. Universidad de Guayaquil, Ecuador. 99 pp.
Galdámez, A., Pacheco, P., Pérez, I., y Kino, S. (2007). Guía para la producción de Anadara spp. 2006-2007:
Producción artificial de semillas, cultivo intermedio y cultivo de A. tuberculosa y A. grandis. Proyecto JICA-
CENDEPESCA. CENDEPESCA/Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG). El Salvador. 42 pp.
García-Domínguez, F. A., Haro-Hernández, D.E., García-Cuellar, A., Villalejo-Fuerte, A., y Rodríguez-Astudillo, S.
(2008). Ciclo reproductivo de Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833) (Arcidae) en Bahía Magdalena,
México. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 43(1), 143-152. Recuperado de
https://dx.doi.org/10.4067/S0718-19572008000100015. Consulta 26.10.2019.
Hara-Kudo, Y., & Kumagai, S. (2014). Impact of seafood regulations for Vibrio parahaemolyticus infection and
verification by analyses of seafood contamination and infection. Epidemiology and Infection, 142(11),
2237-2247. Recuperado de 26.10.2019. doi:10.1017/S0950268814001897.
Herrero, U., Palacios, F., Laya, H., y Vega, A. (1999). Ausencia de detección de enterovirus en bivalvos Anadara
tuberculosa (Bivalvia: Arcidae) por contaminación química en el Pacífico de Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 47
(3), 419-27.
INPA- Instituto Nacional de Pesca y Acuicultura de Colombia (1996). Evaluación del potencial de semilla de
bivalvos comerciales en el Pacífico colombiano. Informe Técnico Final. Colombia, Buenaventura, 45 pp.
IPIAP- Instituto Público de Investigación de Acuicultura y Pesca de Ecuador (2021). Investigación de los
Recursos Bioacuáticos y su Ambiente. Programa Concha-Cangrejo. FEBRERO 2021. Recurso Concha
(Anadara tuberculosa y Anadara similis) en la provincia de El Oro. Recuperado de
http://www.institutopesca.gob.ec/wp-content/uploads/2018/01/REPORTE-WEB-CONCHA-FEBRERO-
2021.pdf. Consulta 06.04.2021.
Ishiyama, V., y Terukina, S. (1987). Reproducción en Anadara tuberculosa y Anadara similis de la zona de
Puerto Pizarro, Perú. Rev. Biota, XIV (95), 2-11.
Keen, A. M. (1971). Sea shells of tropical West America. Stanford. Stanford Univ. Press. 1064 pp.
Lazarich- Gener, R. (2009). Estudio de mercado de la concha negra (Anadara similis y Anadara tuberculosa) en
Nicaragua. Comercialización con garantía de inocuidad. Recuperado de
http://www.bvsde.org.ni/Web_textos/GOLFONSECA/CIDEA/0002/2009 Estudio mercado final de
mouscos.pdf. Consulta 26.10.2019.
Lucas, A., & Beringer, P. (1 March 1985). The use of physiological condition indices in marine bivalve
aquaculture. Aquaculture, 44(3), 187-200.
Mackenzie, J. R., & Clyde L. (2001). The fisheries for mangrove cockles, Anadara spp., from Mexico to Peru, with
descriptions of their habitats and biology, the fishermen’s lives, and the effects of shrimp farming. Marine
Fisheries Review, 63(1), 1-39.
Mackie, G. L. (1984). Bivalves. En: Tompa AS, NH Verdonk & J Van Der Biggelaar (eds), The Mollusca:
Reproduction 7: 351-418. New York, Academic Press.
Malca, C. (1996). Aportes para un manejo sostenible de los manglares de Tumbes: engorde de conchas negras
Anadara tuberculosa en los manglares de Tumbes. Tumbes, Perú. Pro Naturaleza.
ISSN-L: 0798-1015 • eISSN: 2739-0071 (En línea) - Revista Espacios – Vol. 42, Nº 22, Año 2021
PRADO-CARPIO, Eveligh C. et al. «Biología, productividad y atributos comerciales del molusco bivalvo
«concha prieta» (Anadara tuberculosa)»
Pag. 30
Maldonado, J. E. (2018). Aplicación de la concha prieta ecuatoriana en la alta cocina. Proyecto de titulaciónen
Gastronomia. Facultad de Turismo, Hospitalidad y Gastronomía, Universidad de las Américas, 67 p.
Recuperado de http://dspace.udla.edu.ec/handle/33000/8620. Consulta 08.05.19.
Marín-Abanto, P. M. (2013). Evaluación de concha negra (Anadara tuberculosa y Anadara similis) en los
manglares de puerto Pizarro, Tumbes - Perú, mediante un modelo de biomasa dinámica. Tesis para optar el
título de Biólogo con mención en Hidrobiología y Pesquería. Facultad de Ciencias Biológicas, Unidad de
Post-Grado, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima – Perú. 67 pp.
Martínez, O., Rodríguez-Calleja, J. M., Santos, J.A., Otero, A., & García-López, M. l. (2009). Foodborne and
indicator bacteria in farmed molluscan shellfish before and after depuration. J Food Prot., 72(7), 1443-
1449. doi.org/10.4315/0362-028X-72.7.1443.
Mazón-Suástegui, J., Robles-Mungaray, M., Ormart, P., Monsalvo-Spencer, P., Garzón-Favela, J., Reynoso-
Granados, T., y Moctezuma, T. (2008). Reproducción controlada de tres especies de concha negra Anadara
spp. en el laboratorio. Universidad Nacional Autónoma de Nicaragua – UNAN. Facultad de Ciencia y
Tecnología; Departamento de Biología. Segundo Encuentro Conchero León, Nicaragua.
Mendoza- Neyra, O. A. (2013). Efecto de la densidad de siembra sobre el crecimiento y supervivencia de
Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833) con semillas obtenidas en laboratorio. Tesis para optar el Grado de
Doctor en Ciencias Ambientales. Universidad Nacional de Trujillo.Perú.
Mendoza, N. O., y Alvitres, V. (2013). Crecimiento y supervivencia de Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833) a
tres densidades. Universidad Nacional de Tumbes, Perú. Revista de Investigación Científica Manglar,
12(1), 55 – 64.
Mendoza, O. (2002). Estructura por tallas, densidad poblacional y relación peso longitud de Anadara
tuberculosa (Sowerby, 1833) en los manglares de Puerto Pizarro y Zaru milla–Tumbes. Trabajo
de investigación docente. Univ. Nac. de Tumbes, Perú.
Mendoza, O., y Peralta, Y. T. (2003). Crianza de Anadara tuberculosa (Sowerby, 1833) haciendo uso de corrales,
en su medio natural. Rev. Manglar, 1(1),77-85.
Mengel, K., & Kirkby, E. A. (1982). PrincipIes of plant nutrition. International Potash Institute, 3a. ed., Suiza.
450pp.
Ministerio de Acuacultura y Pesca de Ecuador. (2005). Tamaño mínimo de extracción y comercialización de la
concha prieta. Acuerdo Ministerial Nº 005 (Concha). Acuerdos ministeriales. Recuperado de
http://www.acuaculturaypesca.gob.ec/subpesca93-acuerdo-ministerial-n-005concha.html. Consulta
09.12.2018.
Ministerio de Pesquería del Perú. (2001). Tallas mínimas de captura y tolerancia máxima de ejemplares
juveniles de principales peces marinos e invertebrados. Resolucion Ministerial Nº 209-2001-PE.
Recuperado de https://tarwi.lamolina.edu.pe/licochea/pesca/tallas/rm209-2001-pe.doc. Consulta
07.05.19
Mora, E., y Moreno, J. (2009). La pesquería artesanal del recurso concha (Anadara tuberculosa y A. similis) en la
costa ecuatoriana durante el año 2004. Boletín Científico y Técnico, 20(1), 1-16.
ISSN-L: 0798-1015 • eISSN: 2739-0071 (En línea) - Revista Espacios – Vol. 42, Nº 22, Año 2021
PRADO-CARPIO, Eveligh C. et al. «Biología, productividad y atributos comerciales del molusco bivalvo
«concha prieta» (Anadara tuberculosa)»
Pag. 31
Mora, E., y Moreno, J. (2010). Abundancia y estructura poblacional de Anadara tuberculosa y Anadara similis
en las principales áreas de extracción de la costa ecuatoriana. Instituto Nacional de Pesca. Investigación de
los Recursos Bioacuáticos y su Ambiente. pp 18.
Mora, E., Moreno, J., y Jurado, Y. V. (2010). Pesqueria de la concha prieta (Anadara tuberculosa y Anadara
similis) en el 2009: indicadores pesqueros y condicion reproductiva en la zona sur y norte de Ecuador.
Recuperado de https://www.oceandocs.org/handle/1834/4795?show=full. Consulta 09.12.2018.
Moreno, J., Alemán,C., y Bonilla, R. (2019). Aspectos biométricos y reproductivos de Anadara tuberculosa
(Sowerby, 1833) (Bivalvia: Arcidae) en dos sitios de extracción de Esmeraldas y El Oro, Ecuador. Rev. Mar.
Cost., 11 (2), 31-43, julio-diciembre 2019. DOI: http://dx.doi.org/10.15359/revmar.11-2.2. ISSN: 1659-
455X.
Ordinola, E., Montero, P., Alemán, S., y Llanos, J. (2007). Prospección del recurso concha negra (Anadara
tuberculosa) en los manglares de Tumbes. IMARPE-Tumbes. Lima, Perú.
OSPESCA- ORGANIZACIÓN DEL SECTOR PESQUERO Y ACUÍCOLA DEL ISTMO CENTROAMERICANO (2018).
Anadara tuberculosa. Recuperado de http://climapesca.org/2018/09/06/anadara-tuberculosa/. Consulta
03.05.2019.
Paredes, C., Cardoso, F., Santamaría, J., Esplana, J., y Llaja, L. (2016). Lista anotada de los bivalvos marinos del
Perú. Revista Peruana de Biología. 23(2), 127-150. Recuperado de
https://dx.doi.org/10.15381/rpb.v23i2.12397. Consulta 26.10.2019.
Portilla-Martinez, E., Betancourth- Solarte, V., y Arizala- Segura, I. A. (1999). Evaluación de algunos aspectos
pesqueros y estado de explotacion de la piangua (Anadara tuberculosa (Sowerby,1833) y Anadara similis
(c.Adams, 1852) en el municipio de Tumaco. Programa Ingenieria en Produccion Acuicola. Universidad de
Nariño, Facultad de Ciencias Pecuarias. Recuperado de www. siam.invemar.org.co/download-alfresco-
file/131636. Consulta 07.05.2019.
Prado-Carpio, E., Quezada-Abad, C., Martínez-Soto, M., Rodríguez-Monroy, C., & Morris-Díaz, A. (2018a). An
approximation to agribusiness development in the value chain of the bivalve mollusk Anadara tuberculosa
(Sowerby, 1833)(Arcidae). Proceedings in Food System Dynamics, 382-393. Recuperado de
http://centmapress.ilb.uni-bonn.de/ojs/index.php/proceedings/article/view/1831. Consulta 07.10.2019.
Prado-Carpio, E., Martínez-Soto, M. E., Urdaneta de Galué, F., Morris-Díaz, A., Rodríguez-Monroy, C., y Borja-
Herrera, A. (2018b). Modelo teórico de relaciones entre la gestión de agronegocios y el desempeño de la
cadena de valor de la concha prieta Anadara tuberculosa. Recuperado de
http://www.laccei.org/LACCEI2018-Lima/meta/FP396.html. Consulta 04.06.2019.
Quispe, P. (2003). Ecosistema de manglar en concesión en El Oro. Seminario Binacional de Manglares:
Promoviendo el cambio de experiencias en manejo sostenible de los manglares fronterizos Peruanos–
Ecuatorianos 13 y14 de noviembre del 2003. Fundación Peruana para la Conservación de la Naturaleza-
Pronaturaleza y Fundación Ecológica Arco Iris de Ecuador.
Rendón, M., Suárez, E., y Mejía, M. (2004). Manejo sustentable y comercialización de concha prieta en
cautiverio en Puerto El Morro (Provincia de Guayas) para su exportación hacia España. Escuela Superior
Politécnica del Litoral, Facultad de Ciencias Humanísticas y Económicas. Guayaquil, Ecuador. ESPOL. 9 pp.
ISSN-L: 0798-1015 • eISSN: 2739-0071 (En línea) - Revista Espacios – Vol. 42, Nº 22, Año 2021
PRADO-CARPIO, Eveligh C. et al. «Biología, productividad y atributos comerciales del molusco bivalvo
«concha prieta» (Anadara tuberculosa)»
Pag. 32
Rengifo, W. (1985). Estudio comparativo de 8 especies del género Anadara con énfasis en algunos aspectos
biológicos, económicos y bromatológicos en el mercado. Tesis Universidad del Valle. Bahía de
Buenaventura. Colombia. 125 pp.
Robles-Mungaray, M., Mazón-Suástegui, J., Flores-Higuera, F. Y., y Garzón-Favela, J. (1999). Experiencias en la
producción de larvas y semillas de Anadara grandis (Broderip y Sowerby, 1839) en laboratorio. VII
Congreso de la AIMAC y primer Simposio Internacional sobre el Mar de Cortez. Centro de Investigaciones
Biológicas del Noroeste, S.C., (CIBNOR). Hermosillo Sonora, México.
Samaniego, E. (2008). Cultivo de concha prieta Anadara tuberculosa a diferentes densidades en estanques
camaroneros utilizando canastas de cultivo. Tesis de Ingeniería en Acuicultura. Universidad Técnica de
Machala, Facultad Ciencias Agropecuarias, Escuela de Acuacultura. Ecuador. 63 pp.
Sandoval, E., y Saborío, A. (2008). Calidad bacteriológica del agua en los sitios de recolección de “conchas
negras” (Anadara tuberculosa y Anadara similis) en Chinandega, Nicaragua. Encuentro, XL(81), 30-47.
SIBM- Sistema de Información sobre Biodiversidad Marina de Colombia e INVEMAR- Instituto de
Investigaciones Marinas y Costeras José Benito Vives De Andréis, Colombia. (2008). Sistema de
Información sobre Biodiversidad Marina de Colombia. Base de datos en línea. Recuperado de URL:
http://www.INVEMAR.org.co/siam/sibm/index.htm. Consulta 17.06.2019.
Silva, A., y Bonilla, R. (2001). Abundancia y morfometría de A. tuberculosa y A. similis (Mollusca: Bivalvia) en el
manglar de Purruja, Golfo Dulce, Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 49(Supl. 2), 315-320.
Silva-Benavides, A. M., y Bonilla, R. (2015). Estructura de la población y distribución de Anadara tuberculosa
Sowerby (1833) (Mollusca: Bivalvia) en los manglares de Golfito y Playa Blanca de Puerto Jiménez, Golfo
Dulce, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744), 63(Suppl. 1), 287-298.
Urrutia, G.X., Navarro, J.M., Clasing, E., & Stead, R. A. (2001). The effects of environmental factors on the
biochemical composition of the bivalve Tagelus dombeii (Lamarck, 1818) (Tellinecea: Solecurtidae) from
the intertidal flat of Coihuín, Puerto Montt, Chile. J. Shellfish Res., 20: 1077–1087.
Villalobos, C., y Báez, A. (1983). Tasa de crecimiento y mortalidad en Anadara tuberculosa (Bivalvia: Arcidae)
bajo dos sistemas de cultivo en el Pacífico de Costa Rica. Rev. Lat. Acui., 17, 1-18.
Vega, A. J. (1994). Estructura de población, rendimiento y épocas reproductivas de Anadara spp. (Bivalvia:
Arcidae) en la Reserva Forestal Térraba-Sierpe, Puntarenas, Costa Rica, con recomendaciones para su
manejo. Tesis de Maestría, Universidad de Costa Rica, San José, Costa Rica. 114 p.
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